GÖRME VE İŞİTME SİSTEMLERİ
Dış dünyadan gelen bilgiler merkezi sinir sistemine reseptör (amaç) adı verilen duyu birimleri tarafından iletilir. Bu bölümde ışık ve ses dalgalarının algılanmasından sorumlu sistemler incelenmektedir.
GÖRME: IŞIK ALICI SİSTEM
Göz
Göz karmaşık ve oldukça gelişmiş, ışığa duyarlı, şekli, nesnelerden yansıyan ışık şiddetini ve renkleri çözümleyen bir organdır. Kafatası içinde koruyucu kemik yapılar olan göz çukurlarında yer alır. Göz, ona biçimini veren dayanıklı, fibröz bir küreden, görüntüyü odaklayan bir mercek sisteminden, ışığa duyarlı bir hücre tabakasından ve görüntü bilgisini toplayan, işleyen ve merkezi sinir sistemine aktaran hücrelerden ve sinirlerden oluşan bir sistemden meydana gelir. Göz yapısı, iç içe üç tabakadan kurulmuştur. Bunlar, dışta sklera ve kornea tabakası, ortada damarlı tabaka ya da uvea alanı da denilen ve koroid, siliyer cisim ve İristen oluşan bir tabaka ve retina adı verilen, dışta pigment epiteli ve içte retinanın kendisinden oluşan bir iç sinir dokusu tabakasıdır. Işığa duyarlı olan retina görme siniri aracılığıyla beyin ile iletişim kurar ve önde ora serrataya doğru uzanır. Görme sinirleri embriyoda prosensefalonun dışa uzantısı biçiminde ortaya çıkar. Bu yüzden diğer kafa çiftleri gibi gerçek periferik sinir olarak benimsenmezler. Merkezi sinir sistemi uzantısı olduğundan, sinir liflerinin miyelin liflerini Schwann hücreleri değil, oligodendrositler yapar. Bu durum merkezi sinir sisteminin miyelinsizleştirici hastalıklarından biri olan mültipl sklerozda görme işlevinin neden bozulduğunu açıklar. Mercek, bulunduğu yere dairesel bir lif sistemi olan zonula ile tutturulmuş olan, iki yüzü dışbükey, saydam bir yapıdır. Zonula, mercekten orta tabakanın kalınlaşmış bir bölgesi olan siliyer cisme uzanır ve arka bölümünde camsı cisim ile komşudur. Merceğin ön yüzünün bir bölümünü orta tabakanın mat, pigmentli bir uzantısı olan iris örter. İrisin ortasındaki yuvarlak deliğe pupilla denir. Gözün üç bölmesi vardır: ön oda kornea, iris ve mercek arasındaki boşluktur; arka oda iris, siliyer uzantı, zonula bağlantıları ve mercek arasındaki boşluğu içerir; camsı boşluk ise merceğin ve zonula bağlantılarının arkasında bulunur ve retina ile çevrilidir. Hem ön, hem de arka odada proteinden yoksul bir sıvı olan aköz humor bulunur. Camsı boşluğu jelatinsi bir madde olan camsı cisim doldurur. Dış ve iç terimleri gözün anatomik yapısını anlatmak için kullanılır. İç terimi ile göz küresinin merkezine ve dış terimi ile de göz küresinin yüzeyine yakın bölgede bulunan yapılar tanımlanır.
Dış Tabaka ya da Tunika Fibroza
Gözün dış tabakasının mat beyaz, altıda beş arka bölümünü sklera oluşturur; sklera insanda yaklaşık 22 mm çapındaki göz küresinin bir bölümüdür. Sklera, değişik yönlerde kesişen ancak her zaman yüzeye koşut seyreden, yassı kolajen lif demetleri ile bir miktar ara madde ve az sayıda fibroblast içeren, sert yapılı tıkız bağ dokusundan oluşur. Skleranın episklera olarak adlandırılan dış yüzü, ince kolajen lifler taşıyan gevşek bir lif sistemi ile tıkız bağ dokusundan oluşmuş Tenon kapsülüne bağlıdır. Episklera kornea ile skleranın birleştiği yerde gevşek konjunktiva stroması ile ilişkidedir. Tenon kapsülüyle skleranın arasında Tenon aralığı bulunur. Bu aralık sayesinde, göz küresi dönme hareketlerini yapabilmektedir, Sklera ile koroid arasında melanositlerden, fibroblastlardan ve elastik liflerden zengin suprakoroidal lamina adında gevşek bağ dokusundan oluşan ince bir tabaka bulunur. Sklera nispeten damarsızdır. Gözün arka 5/6’sının aksine, ön 1/6’sı, yani kornea, renksiz ve saydamdır. Korneanın enine kesitinde epitel, Bowman zarı, stroma, Descemet zarı ve endotel olmak üzere beş tabakadan meydana geldiği görülür. Kornea epiteli beş ya da altı sıra hücreden oluşan çok katlı yassı keratinleşmemiş epiteldir. Epitelin taban kısmındaki hücrelerde korneanın olağanüstü yenilenme yeteneğinden sorumlu olan çok sayıda mitoz görüntüsü bulunur. Bu hücreler yaklaşık 7 günde bir yenilenir. Kornea hücrelerinin yüzeyinde bunları örten ince kornea üstü gözyaşı tabakasına doğru uzanan mikrovilluslar bulunur. Kornea gözdeki bütün dokular içinde en zengin duysal sinir ağına sahip yapılardan biridir. Burada gelişigüzel çaprazlaşan kolajen lifler ile yoğun bir hücreler arası madde vardır; hücre bulunmaz. Bowman zarı korneanın dayanıklı olmasına katkıda bulunur.
Stroma ise birbirleriyle dik açılarla kesişen paralel kolajen demetlerinden oluşmuş çok sayıda tabakadan meydana gelir. Her tabaka içinde kolajen lifler birbirlerine paralel biçimde ve korneanın tüm eni boyunca uzanırlar. Bu tabakalardan bir kaçının arasında fibroblastların sitoplazma uzantıları kelebek kanadı gibi yassılmış biçimde görülür. Stromanın hücreleri ve lifleri glikoproteinlerden ve kondroitin sülfattan zengin bir madde içinde bulunur. Stromada damar bulunmamasına karşın korneada, göç eden lenfoid hücrelere rastlanır. Descemet zarı üç boyutlu bir ağ şeklinde düzenlenmiş ince kolajen filamanlardan oluşan kalın (5-10 µm) homojen bir yapıdır. Kornea endoteli tek katlı yassı epiteldir. Bu hücrelerde olasılıkla Descemet zarının sentezi ve bakımı için gerekli olan, salgıya yönelik protein sentezi ve aktif transporta ilişkin bütün tipik organeller mevcuttur. Kornea epiteli ve endoteli, korneanın saydamlığından sorumludur. Her iki tabaka da sodyum iyonlarını tepeye bakan yüzeylerine doğru taşıyabilir. Klor iyonları ve su pasif olarak sodyumu izler, böylece kornea stroması nispeten susuz bir ortamda tutulur. Bunun yanı sıra çok ince kolajen lifçiklerinin düzgün bir biçimde yönlenmeleri, korneanın saydam olmasını sağlar.
Orta Tabaka ya da Damarlı Tabaka
Gözün orta (damarlı) tabakası üç bölümden oluşur: koroid, siliyer cisim ve İris. Bu bölümlere toplu halde uvea alanı denir.
KOROİD
Damarlanması oldukça fazla olan ve kan damarlarının arasında fibroblastlar , makrofajlar, lenfositler, mast hücreleri, plazma hücreleri, kolajen ve elastik liflerden oldukça zengin durumda gevşek bağ dokusu bulunan bir tabakadır. Bu tabakada çok sayıda melanosit bulunur ve yapıya tipik siyah rengini verir. Koroidin iç tabakası dış tabakasına oranla küçük damarlardan daha zengindir ve bu nedenle koryokapiler tabaka olarak adlandırılır. Koryokapiler tabaka retinanın beslenmesinde önemli rol oynar ve bu dokuda oluşan hasar retinaya da zarar verir. İnce (3 µm) amorf bir hiyalin zar koryokapiler tabaka ile retinayı birbirinden ayrılır. Bu yapıya Bruch zarı denir ve optik papilladan ora şeriata ya kadar uzanır. Optik papilla, görme sinirinin göz küresine girdiği bölgedir. Bruch zarı beş tabakadan meydana gelir. Orta tabaka elastik liflerin oluşturduğu bir ağdır. Bu ağın her iki yüzü kolajen lif katmanları ile kaplıdır. Bu katmanları bir yüzde koryokapiler tabaka kapilerlerinin bazal laminası diğer yüzde ise pigment epitelinin bazal laminası sınırlar Koroid. Melanositi bol gevşek bağ dokusu olan suprakoroidal lamina ile skleraya bağlanır.
SİLİYER CİSİM
Koroidin mercek hizasında öne doğru yaptığı bir genişlemedir ve skleranın ön bölümünün iç yüzeyinde yer alan kalın bir halka olarak görülür. ; üçgen olarak oluşturur. Bir yüzü camsı cisim, İkincisi sklera, üçüncü yüzü ise mercek ve gözün arka odası ile temas eder. Siliyer cismin histolojik yapısını temel olarak siliyer kası saran ve elastik lif, damar ve melanositten zengin olan bir gevşek bağ dokusu oluşturur. Siliyer kas ön bölgeden sklera ve arka bölgeden siliyer cismin birbirinden farklı kısımlarına uzanan iki düz kas demetinden oluşur. Bu demetlerden biri koroidi germe işlevini gerçekleştirir, diğeri de ise kasıldığı zaman mercek üzerindeki gerilimi azaltır. Bu kas hareketleri görme uyumunda (akomodasyon) önemlidir. Bu bölgede retina sadece iki hücre tabakasından oluşur. Birinci tabakayı örten ikinci tabaka ise retinanın sinir tabakasından türer ve pigmentsiz tek katlı prizmatik epitelden meydana gelir.
SİLİYER UZANTILAR
Siliyer cismin pile seklindeki uzantılarıdır. Gevsek bağ dokusu ve çok sayıda pencereli kılcal damardan oluşan iç bölgeyi tek katlı iki epitel tabakası örter. Bu uzantılardan zonula lifleri denilen oksitalan lifler çıkar ve bunlar mercek kapsülüne girerek merceği yerine kenetler. Pigmentli ve pigmentsiz hücrelerin birleştiği bölgede bu epitel hücrelerinin üst (apikal) uçları bulunur ve böylece bu hücreler baş başa gelir. Zonula lifleri kökenini içteki pigmentsiz hücrelerin taban zarından alır. Epitel hücrelerinin üst uçları desmozomlarla bağlanır ve her iki tabakanın epitel hücrelerinin tepe yüzeyleri çevresinde düzenli sıkı bağlantılar bulunur. Pigmentsiz iç hücre tabakasının taban yüzeyi iyon aktaran hücrelere özgü katlanmalara ve girinti çıkıntılara sahiptir. Bu sıvının iyon içeriği plazmaya benzer ancak %0.1’den daha az protein içerir (plazma ortalama %7 protein ihtiva eder).
İRİS
Merceği kısmen örten koroid uzantısı olup, merkezinde pupilla denen yuvarlak bir açıklık bırakır. İrisin ön yüzü düzensiz ve pütürlüdür. Pigment hücrelerinden ve fibroblastlardan oluşan kesintili bir tabakadan meydana gelir. Bu tabakanın altında, içinde çok az lif, çok sayıda fibroblast ve melanosit bulunan ve az sayıda damar içeren bir bağ dokusu bulunur. Bundan sonraki tabaka gevşek bağ dokusu içine gömülmüş damardan zengin bir tabakadır. Dış epitel hücreleri bazal bölgede dil şeklinde ışınsal uzantılar gösterir; bu uzantılar irisin genişletici pupilla kasını oluşturan üst üste yığılı miyofilamanlarla doludur. Yoğun pigmentasyon, ışığın pupilladan başka bölgeden göz içine girmesini engeller. Gözün bazı bölgelerinde birden çok sayıda bulunan melanositlerin ve melanin içeren pigment hücrelerinin görevi dağınık ışık ışınlarının görüntü oluşumunu bozmasını önlemektir. İrisin stromasındaki melanositler göze rengini verir. İrisin iç bölgesindeki pigment tabakasının sadece birkaç hücreden oluşması durumunda, irisin arka yüzündeki siyah pigment epitelinden yansıyan ışık mavi olur. Akşın (albino) olanlarda hemen hiç pigment yoktur; bunların pembe olan iris rengi, irisin kan damarlarından yansır. Genişletici kaslar sempatik, büzücü kaslar ise parasempatik liflerden sinir alır.
Mercek
Çift yüzeyi dışbükey olan bu yapı baya gevşektir, fakat bu özelliği yaşla yiter ve sertleşir. Mercek üç bölümden oluşur:
Mercek Kapsülü
Mercek, epitel hücrelerinin dış yüzeyini örten kalın 0 0 -2 0 µm), homojen, ışığı kıran, karbonhidrattan zengin bir kapsül ile çevrilidir. Bu oldukça kalın bir bazal membrandır ve başlıca tip IV kolajen ile amorf glikoproteinden ibarettir.
Kapsül Altı Epitel
Sadece merceğin ön yüzünde bulunan tek katlı kübik epitel hücrelerinden oluşur. Orta kuşağında yerleşmiş hücrelerden gelişen yeni mercek lifleri sayesinde, mercek yaşam boyunca büyür ve boyutu artar.
Mercek Lifleri
Bunlar uzun, yassı ve ince yapılar olarak görülürler. Kapsül altı epitel hücrelerinden köken alan ileri derecede farklılaşmış hücrelerdir. Bunlar zamanla çekirdeklerini ve diğer organellerini kaybeder ve aşırı derecede uzayarak boyu 7-10 µm, eni 8-10 µm ve kalınlığı 2 µm’ye ulaşır. Bu hücreler kristalinler denilen bir gaip protein ile doludur. Mercek liflerinin üretimi ömür boyu sürse de üretim hızı giderek azalır.
Mercek ışınsal dizilim gösteren bir grup lif olan zonula sayesinde yerinde durur. Zonula bir tarafta mercek kapsülüne diğer tarafta da siliyer cisme tutunur. Zonula lifleri elastik liflerin mikrofibrillerine benzer. Bu sistem akomodasyon (görme uyumu) işleminde önemlidir. Akomodasyonda merceğin eğriliği değiştirilerek uzak ve yakın nesnelere göre odaklanma sağlanır. Göz dinlenme halinde ya da uzağa bakar durumda iken mercek gözün optik eksenine dikey konumda zonula ile gergin durur. Yakındaki bir nesneye odaklanmak İçin siliyer kaslar kasılarak, koroid ve siliyer cismi ileri doğru hareket ettirir. Zonulanın oluşturduğu gerilme ortadan kalkar ve mercek kalınlaşarak nesneye odaklanmayı sürdürür.
KLİNİL BİLGİ
Yaş ilerledikçe mercek esnekliğini yitirir ve yakın nesnelere uyum zorlaşır. Bu normal bir yaşlılık sürecidir (presbiyopi) ve dışbükey mercekli gözlük takılarak düzeltilir. Yaşlılarda mercek liflerinde kahverengi bir pigment birikir ve merceğin saydamlığı azalır. Mercek iyice matlaşırsa bu duruma katarakt adı verilir. Katarakt morötesi ışınlara aşırı maruz kalanlarda da görülür. Diabetes mellitusta ise yüksek glikoz seviyelerinin katarakta neden olduğu düşünülmektedir.
Camsı Cisim
Camsı cisim merceğin arkasındaki alanda bulunur. Su (% 99), kolajen ve esas bileşeni hyaluronik asit olan, oldukça sulu glikozamingolikanlardan oluşan saydam bir jeldir.
Retina
Göz küresinin iç tabakası olup iki bölümden oluşur. Retina proensefalon ya da ön sefalik vezikülün ters yüz olarak dışarı doğru yaptığı çıkıntıdan türer. Böylece oluşan optik vezikül yüzey ektodermi ile temas eder, merkezinde giderek içeri doğru ilerleyen bir girinti oluşur ve çift çeperli göz kadehi meydana gelir. Erişkinde dış duvar pigment epiteli denen ince zarı yapar; retinanın optik ya da işlevsel bölümü olan nöral retina ise iç tabakadan köken alır. Hücrelerin bazal bölgeleri Bruch zarına sıkıca yapışıktır ve hücre zarları çok sayıda bazal girintiler gösterir. Bu girintilerin yakınındaki sitoplazmada çok daha fazla mitokondri bulunur. Bu özellik sözü edilen bölgede iyon aktarımının gerçekleştiğini düşündürür. Hücrelerin yan zarlarının tepesinde ise zonula okludensler ve zonula adherensler şeklinde belirgin hücre bağlantıları bulunur; ayrıca desmozomlara ve aralık bağlantılarına da rastlanır. Bu morfolojik ayrıntılar epitel tabakasının tepe ve taban bölümlerinin tıkalı olduğunu ve hücreler arası iletişimin bulunduğu gösterir. Söz konusu epitelin iki yüzeyi arasında iyon aktarımı sonucu oluşan bir elektriksel potansiyel farkının bulunması bu özelleşmiş bağlantılarla açıklanabilir. Hücre tepesinde çok sayıda, iki uzantı tipi vardır: ince mikroviluslar ve fotoreseptörlerin uçlarını kuşatan silindirik kılıflar.
KLİNİK BİLGİ
Bu uzantıların hiçbiri anatomik olarak fotoreseptörlere bağlı olmadığından, bu bölgeler retina dekolmanında görülen biçimde ayrılabilirler. Sık görülen ve ciddi olan bu hastalık günümüzde lazer cerrahisi ile etkili bir biçimde tedavi edilmektedir. Pigment epiteli hücrelerinin sitoplazmasında çok sayıda düz endoplazma retikulumu bulunur; burada A vitamininin esterleşmesinin ve fotoreseptörlere taşınmasının gerçekleştiği sanılmaktadır. Üstte, sitoplazmanın üst bölgesinde ve mikroviluslarda melanin grandilerinin sayısı fazladır. Melanin bu hücrelerde derideki mekanizmaya benzer bir düzenekle sentez edilir. Bu koyu pigment fotoreseptörler uyarıldıktan sonra ışığı emme özelliğine sahiptir. Hücrenin tepesinde değişik şekilli çok sayıda yoğun vezikül bulunur. Bunlar fotoreseptör dış segmentlerinin uçlarının fagositoz ve sindirimindeki değişik evrelerin göstergesidir.
Retinanın optik bölümü içinde en azından 15 tip nöron bulunduran karmaşık bir yapıdır ve bu hücreler birbirleriyle en azından 38 farklı türde sinapslar meydana getirirler. Optik retina, ışığa duyarlı hücrelerden oluşan konilerden ve çomaklardan meydana gelen dış tabaka, koni ve çomakları gangliyon hücreleriyle birleştiren bipolar nöronlardan oluşmuş orta tabaka ve beyine aksonlarını gönderen ve dendritleri aracılığıyla bipolar hücrelerle temas sağlayan gangliyon hücrelerinden oluşan bir iç tabakadan oluşur. Bu aksonlar optik papillada birleşerek görme sinirini oluştururlar. Koni ve çomak tabakasıyla bipolar hücreler arasında, sinapsların gerçekleştiği dış pleksiform (ağsı) ya da sinaps tabakası bulunur. Bipolar hücreler ile gangliyon hücreleri arasında sinapsların kurulduğu tabakaya ise iç pleksiform (ağsı) tabaka olarak adlandırılır. Retinanın ters yüz bir yapısı vardır, ışık koni ve çomaklara ulaşmadan önce gangliyon tabakasını, sonra da bipolar tabakayı geçer. Aşağıdaki bölümde retinanın yapısı daha ayrıntılı olarak anlatılmaktadır. İsimlerini şekillerinden alan koni ve çomaklar polarize nöronlardır; bir kutupta tek bir ışığa duyarlı dendrit diğer kutupta ise bipolar tabaka hücreleriyle kurulmuş sinapslar görülür. Dış bölümler değişime uğramış silyumlardır ve düz, plak şeklinde yassı, zar ile sınırlı kesecikler içerirler. Retinanın ışığa duyarlı pigmenti bu keseciklerin zarlarında bulunur.
ÇOMAK HÜCRELERİ
Çomak hücreleri iki parçadan oluşan ince, uzun (50 x 3 µm) hücrelerdir. Dışta yer alan çomak şeklindeki ışığa duyarlı parça bozuk para dizisi gibi üst üste sıralanmış çok sayıda (600-1000) yassı zarsı plaktan oluşur. Çomaklardaki bu plaklar plazma zarı ile devam etmez. Dış parça , dar bir bölüm ile iç parçadan ayrılmıştır. Bu darlığın tam altında bir silyumun oluşarak dış parçaya geçtiği bazal bölüm bulur. İç parça glikojenden zengin olup daralma yerinin yakınında belirgin bir mitokondri yığılımı gösterir. Bu yerel mitokondri yığılımı görme işlemi ve protein sentezi için gereken enerji üretimi ile bağlantılıdır. İç parçadaki mitokondri bölgesinin altında bulunan çok sayıdaki poliribozom protein sentezine katılır. Bu proteinlerin bazıları çomak hücrelerinin dış parçasına göçerler ve burada zarsı plaklarla birleşirler. Çomak hücrelerinin yassı plakları ışık ile solarak beyazlaşan ve görme uyarımını başlatan görme moru pigmenti ya da başka bir deyişle rodopsin pigmenti barındırır. Bu madde küre şeklinde olup yassı zarsı plakların çift katlı lipit tabakasının dış yüzünde bulunur. İnsan retinasında yaklaşık 120 milyon çomak hücresi bulunur. Bunlar ışığa çok duyarlı olduklarından alacakaranlık ya da gece gibi ışığın düşük seviyelerde olduğu saatlerde kullanılan reseptörler oldukları düşünülür. Dış parça, ışığa duyarlılığın olduğu bölgedir; iç parçada ise bu hücrelerin biyosentez ve enerji üretim süreçleri için gerekli metabolik donanını bulunur. Otoradyografi çalışmaları, çomak veziküllerindeki proteinlerin bu hücrelerin poliribozomlardan zengin iç bölgelerinde sentez edildiğini göstermiştir. Bu proteinler buradan dış parçaya göç ederek taban kısımlarda kümelenirler. Bu kısımlarda çift katlı fosfolipidden oluşmuş zarlarla birleşerek yassı plaklar oluştururlar. Bu yapılar aşamalı biçimde hücre tepesine ilerleyip buradan dökülürler ve pigment epitel hücreleri tarafından fagosite edilip, sindirilirler. Maymunda günde hücre başına yaklaşık 90 vezikül oluştuğu hesaplanmıştır. Bazal hücre bölgesindeki yığılmadan tepedeki dökülmeye kadar olan tüm göç süreci 9 ile 13 gün almaktadır.
KONİ HÜCRELERİ
Koni hücreleri de uzun (60 x 1,5 µm) nöronlardır. İnsan retinasında yaklaşık 6 milyon koni hücresi vardır. Yapı olarak, iç ve dış parçaları, silyumlu bazal cisimleri, mitokondri yığışımları ve poliribozomları ile çomaklara benzerler. Koniler, şekilleri (konik) ve dış parçalarının yapısı ile çomaklardan ayrılırlar. Dış parça çomaklarda olduğu gibi zarsı plak yığınlarından ibarettir ancak dış plazma zarından bağımsız olmayıp, bunun içe doğru yaptığı girintilerden oluşmuştur. Konilerde, yeni sentezlenen protein, çomaklarda olduğu gibi yeni toplanan plaklarda yoğunlaştırılmaz; dış parçanın her yerine eşit olarak dağılır. Konilerin morfolojik olarak tespit edilemeyen en az üç işlevsel tipi vardır. Her tip iyodopsin denen değişik bir koni fotopigmenti içerir ve bunun en fazla duyarlılığı, görülebilen spektrumda kırmızı, yeşil ya da mavi bölgelerdedir.
DİĞER HÜCRELER
Bipolar hücre tabakası iki tip hücreden oluşur; bunlardan difüz bipolar hücre adını alanlar iki ya da daha fazla fotoreseptör ile sinaps yaparken, monosinaptik bipolar hücreler sadece bir koni fotoreseptörünün ve tek bir gangliyon hücresinin aksonu ile sinaps oluşturur. Bu yüzden uyarıları doğrudan beyine ulaştıran belli sayıda koni hücresi bulunur. Gangliyon tabakasındaki hücreler bipolar hücrelerle yaptıkları bağlantıya ek olarak aksonlarıyla retinanın belli bir bölgesine uzanırlar. Bu aksonlar burada birleşerek görme sinirini oluşturur. Reseptör içermeyen bu bölge retinanın kör noktası, görme sinirinin papillası ya da görme sinirinin baş kısmı olarak adlandırılır. Bipolar hücreler gibi bu hücreler de diğer hücrelerle yaptıkları bağlantılara göre difüz ya da monosinaptik olarak da sınıflandırılır. Bu üç ana hücre tipine (ışık algılayan hücreler, bipolar hücreler ve gangliyon hücreleri) ek olarak retina tabakalarında daha dağınık olarak yayılmış başka tip hücreler de vardır. Yatay hücreler, kırklı fotoreseptör hücreler arasında bağlantı kurarlar. İşlevleri tam olarak bilinmemektedir ancak bu hücreler uyarımların bütünlüğünü sağlıyor olabilirler. Amakrin hücreler , gangliyon hücreleri arasında bağlantı sağlayan çeşitli tipte nöronlardır. Bu hücrelerin de işlevleri bilinmemektedir.
Destek hücreleri nöroglia hücresidir. Bu hücrelerin uzantıları retinanın iç sınırlayıcı zarından dış sınırlayıcı zarına doğru uzanır ve retinanın nöral hücrelerini birbirine bağlarlar. Dış sınırlayıcı zar fotoreseptörler ve Müller hücreleri arasındaki birleşme (sıkı bağlantılar) bölgesidir. Müller hücreleri, retina nöronlarını ve liflerini yalıtmaları, beslemeleri ve desteklemeleri açısından işlevsel olarak nörogliyaya eşdeğer hücrelerdir.
KLİNİK BİLGİ
Klinikte dekolman olduğu zaman retina hasarının görülmesi, ışığa duyarlı hücrelerin metabolitlerini koryokapiler tabakadan sağladıklarını düşündürmektedir. Retinadaki damarların yüzeysel yerleşimi oftalmoskopla kolaylıkla gözlenebilmelerini sağlar. Bu muayene, diyabet ve hipertansiyon gibi kan damarlarını etkileyen hastalıkların tanı ve değerlendirmesinde çok büyük değer taşır.
Gözün Yardımcı Yapıları
Konjunktiva
Konjunktiva gözün korneaya kadar olan ön kısmını ile göz kapaklarının içini kaplayan ince saydam bir müköz zardır. Çok sayıda Goblet hücresi içeren çok katlı prizmatik epiteli vardır ve lamina propriası gevsek bağ dokusundan oluşur.
Kirpikler
Göz kapakları, gözü koruyan hareketli doku kıvrımlarıdır. Kapakların derisi gevşek ve elastiktir. Aşırı şişmeye ve yeniden normal şekil ve büyüklüğe dönmeye elverişlidir. Göz kapaklarında üç tip bez vardır: Meibomius, Moll ve Zeis bezleri. Meibomius bezleri tarsal plakta bulunan uzun yağ bezlerdir. Kıl fölikülleri ile ilişkileri yoktur. Meibomius bezleri ince gözyaşı tabakasının yüzeyinde yağlı bir tabaka oluşturan yağlı bir madde üreterek normal gözyaşı tabakasının çabuk buharlaşmasını önler. Zeis bezleri kirpik folikülleri ile bağlantılı, değişikliğe uğramış küçük yağ bezlerdir. Moll ter bezleri, sıradan ter bezleri gibi glomerül şeklinde değil, basit spiral şeklinde başlayan dallanmamış kıvrımlı tüpçüklerdir. Bu bezler salgılarını kirpik foliküllerine boşaltırlar.
Gözyaşı Sistemi
Gözyaşı (lakrimal) sistemi, gözyaşı bezi, kanalcıklar, gözyaşı kesesi ve burun gözyaşı kanalı (nazolakrimal kanal) içerir. Gözyaşı bezi, göz çukurunun ön-üst temporal bölgesinde yer alan, gözyaşı salgısı yapan bir bezdir. Bezin 6-12 boşaltıcı kanalını üst konjunktiva forniksine bağlayan, birkaç ayrı salgı lobu içerir. (Forniksler göz kapakları ile göz küresi arasında konjunktiva ile döşeli girintilerdir.) Genellikle şişkin lümenleri olan bu tübüloalveoler bez, parotisin asiner hücrelerine benzeyen prizmatik seröz hücrelerden oluşmuştur. Açık renk boyanmış salgı grandileri içeren bu hücreler, çevredeki bağ dokusundan bir bazal lamina ile ayrılır. Bezin salgı kısımlarını iyi gelişmiş miyoepitel hücreleri sarar. Bezin salgısı kornea ile bulbar ve palpebral konjunktiva üzerinden aşağı doğru iner ve bu yapıların yüzeylerini ıslak tutar. Üst ve alt kapak kenarlarının orta kısmında bulunan, yaklaşık 0.5 mm çapındaki yuvarlak gözyaşı noktaları aracılığı ile gözyaşı kanalcıklarına boşalır. Kanalcıklar 1 mm çapında, 8 mm uzunluğundadır ve gözyaşı kesesine açılmadan hemen önce ortak bir kanalcık oluşturmak üzere birleşirler. Kanalcıklar kalın çok katlı yassı epitelle döşelidir. Ortak kanalcığın çıkmaz kıvrımları normal yapının bir parçası da olabilir ve bunlar çoğunlukla enfeksiyonlara karşı duyarlıdır. Gözyaşı kesesi, belli bakteri türlerinin hücre duvarını hidrolize ederek parçalanmasını kolaylaştıran bir enzim olan lizozimden zengin bir sıvı salgılar.
İç Kulak
İç kulak iki labirentten oluşmuştur. Kemiksi labirent, içinde zarsı labirenti barındıran temporal kemiğin petröz bölümündeki bir dizi boşluktan oluşur. Zarsı labirent ektoderm kökenlidir ve epiteile örtülü, kesintisiz bir dizi boşluktan ibarettir. Söz konusu labirent, embriyoda başın yan kısım ektoderminden gelişen işitme keseciğinden kökenlenir. Embriyonal gelişim sırasında bu vezikül altındaki bağ dokusuna girinti yapar, baş ektodermiyle ilişkisini yitirip ve gelecekteki temporal kemik taslaklarına doğru uzanır. Bu süreç sırasında bir dizi şekil değişikliğine uğrar ve zarsı labirentin iki özelleşmiş bölgesi olan ütrikül ve sakkülü oluşturur. Yan dairesel kanallar ütrikülden köken alırken, daha karmaşık olan koklea kanalı sakkülden oluşur. Bu bölgelerin her birinde epitel örtüsü, ütrikül ve sakkülün makülası, yarı dairesel kanalların kristası ve koklea kanalının Corti organı gibi duysal yapıları oluşturmak üzere özelleşir.
Modiolus içindeki boşluklarda, 8. kafa sinirinin akustik dalının hücre gövdeleri ve uzantıları (spiral gangliyon) ile kan damarları bulunur. Modiolustan yanlara doğru uzanan kemiksi bir çıkıntı, kemiksi spiral lamina vardır. Bu yapı koklea içinden karşı tarafa doğru tabanda, tepedekinden daha ileri uzanır. Kemiksi labirent, diğer bölgelerdeki hücre dışı sıvıların bileşimine benzeyen, ancak protein içeriği çok düşük olan perilenf ile doludur. Zarsı labirent düşük sodyum, yüksek potasyum içeriği ile nitelik kazanan endolenf içerir. Endolenfin protein derişimi düşüktür.
Zarsı Labirentin Histolojisi
SAKKÜL VE ÜTRİKÜL
Sakkül ve ütrikül tek katlı yassı epiteile döşeli ince bir bağ dokusu kılıfından oluşur. Zarsı labirent kemiksi labirentin kemik zarına, zarsı labirentin epitelini besleyen kan damarlarını da içeren ince bağ dokusu uzantılarıyla bağlanır. Sakkül ve ütrikülün duvarında vestibüler sinirin dallarını alan, farklılaşmış nöroepitel hücrelerinden oluşan ve maküla denen küçük bölgeler gözlenebilir. Sakkülün makülası tabanda bulunurken ütriküldeki maküla yan duvarda yer alır; yani makülalar birbirlerine dik açı yapacak şekilde yerleşmiştir. Her iki konumdaki makülalar temelde aynı histolojik yapıya sahiptir. Duvardaki kalınlaşmadan oluşurlar ve iki tip reseptör hücresi, bir miktar destek hücresi ile getirici ve götürücü sinir sonlanmaları içerirler. Reseptör hücreleri, (tüy hücreleri) üzerlerinde bulunan 40-80 uzun, sert stereosilya ve bir silyum ile özellik kazanır. Aslında ileri derecede özelleşmiş mikrovilluslar olan stereosilyumlar, bir silyuma bitişik olarak yerleşmiş, uzunlukları giderek artan ve en uzunu yaklaşık 100 µm olan sıralar halinde düzenlenmiştir. Silyumun bir bazal cismi ve proksimal kısımda 9+2 yerleşimli mikrotübülleri vardır, ancak merkezdeki iki mikrotübül daha sonra yok olur. Bu silyum genellikle kinosilyum olarak adlandırılır ancak, olasılıkla hareketsizdir. Getirici sinir dallarının şekline göre ayırt edilen iki tip tüy hücresi vardır. Tip I hücreler, hücre tabanının büyük kısmını saran, büyük kadeh şeklinde sonlanmaya sahipken, Tip II reseptörler çok sayıda getirici sonlanmalar içerirler. Her iki tip hücre de, muhtemelen inhibitör etki gösteren götürücü sinir sonlanmalarına sahiptir. Reseptörlerin arasında yerleşmiş destek hücreleri prizmatik şekildedir. Çekirdekleri hücrenin tabanında yer alır; tepeye bakan yüzeyde mikroviluslar bulunur. Bu nöroepiteli örten kalın jelatinimsi, glikoproteİn tabaka olasılıkla destek hücreleri tarafından salgılanır ve yüzeyde otolitler ya da otokoniler (kulak taşı) adı verilen, kalsiyum karbonat içeren kristal birikintileri yer alır.
YARI DAİRESEL KANALLAR
Yarı dairesel kanallar da kemiksi labirentin karşılık gelen bölümleriyle aynı genel yapıya sahiptir. Kupula, ampullaların içinden karşıya doğru uzanarak, karşı duvarla temas kurar.
ENDOLENF KANALI VE KESESİ
Endolenf kanalı başlangıçta tek katlı yassı epitel ile döşelidir. Endolenf kesesine yaklaştıkça epitel giderek yüksek prizmalik hale gelir ve iki tip hücreden oluşur. Bunlardan birinde bol miktarda pinositoz vezikülü ve vakuol ile tepeye bakan yüzeyde mikrovilluslar bulunur. Bu hücrelerin endolenfin içindeki hücresel artıkların ve yabancı maddelerin endositozu ile endolenfin emiliminden sorumlu oldukları öne sürülmüştür.
KOKLEA KANALI
Yaklaşık 35 mm uzunluğundadır ve özelleşmiş perilenf boşluklarıyla sarılıdır. Histolojik kesitlerde incelendiği zaman kokleanın (kemiksi labirent içinde) üç boşluğa ayrıldığı görülür; skala vestibüli (üstte), ortada skala media (koklea kanal) ve skala timpani İçinde endolenf bulunan koklea kanalı, kokleanın tepesinde kör olarak sonlanır. Diğer iki skala ise perilenf içerir ve bunlar aslında oval pencerede başlayıp yuvarlak pencerede sonlanan tek bir uzun tüptür. Helikotrema adı verilen bir delik ile kokleanın tepesinde birbirleriyle bağlantı kurarlar. Vestibül (Reissner) zarı, birisi skala mediadan, diğeri skala vestibülinin örtü epitelinden kaynaklanan iki tabaka yassı epitel içerir. Her iki tabakanın hücreleri çok sayıda sıkı bağlantı ile birbirine bağlanmıştır. Bu durum vestibül zarının iki yüzü arasında bulunan çok yüksek iyon derişim farkının sürdürülmesine yardım eder. Stria vaskülaris, koklear kanalın yan duvarına yerleşmiş, olağanüstü damarlı bir epiteldir. Üç tip hücre içerir: kenar, ara ve taban. Kenar hücrelerinin bazal plazma zarlarında pek çok derin katlanma görülür ve bu bölgelerde çok sayıda mitokondri yer alır. Bu özellikler kenar hücrelerin iyon ve su aktarımı yapan hücreler olduğunu gösterir ve genellikle bu hücrelerin endolenfin özgün iyon bileşiminden sorumlu olduğuna inanılır. İç kulağın özel işitme reseptörleri içeren yapısına Corti organı denir. Corti organı değişik ses frekanslarına yanıt oluşturan tüy hücreleri içerir. Bu organ şekilsiz kalın bir ara madde tabakası olan bazılar zarın üzerinde yer alır. Her iki tip tüy hücresi de prizmatiktir, çekirdeği tabanda yerleşmiştir, çok sayıda mitokondri ve yanlardaki plazma zarı altında sıralanmış belirgin düz endoplazma retikulumu sarnıçları içerirler. Bu hücrelerin en belirgin özelliği, W şeklinde (dış tüy hücreleri) ya da doğrusal (iç tüy hücreleri) stereosilya sıralarının olmasıdır, ve stereosilya yüksekliği sıranın bir ucundan diğerine doğru artar. Sitoplazmada en uzun stereosilyaya bitişik olarak bir bazal cisim bulunur. Vestibüler reseptörlerin aksine kinosilyum bulunmaz.
Dış tüy hücrelerinin en uzun stereosilyumlarının uçları, spiral limbusun belli hücreleri tarafından salgılanan glikoproteinden zengin tektoryal zar içinde gömülüdür. Destek hücreleri arasında özellikle mertek hücrelerinin üzerinde durmak gerekir. Mertek hücreleri, dik durmalarını sağladığı sanılan çok sayıda mikrotübül içerir. Bu hücreler dış ve iç tüy hücreleri arasında üçgen şeklindeki hoşluk olan iç tüneli çevrelerler. Bu yapı ses iletiminde önemlidir.
İç Kulağın Histofizyolojisi
VESTİBÜLER İŞLEVLER
Dairesel hareket hızında artma ya da azalma (açısal hızlanma ya da yavaşlama), endolenfin durağan haline bağlı olarak yarım daire kanallarına doğru sıvı akışına neden olur. Bu sıvı akışı krista ampullaris üzerindeki kupulayı hareket ettirir ve bunun sonucunda duyu hücrelerindeki sterosilyumlar bükülür. Vestibüler sinir lifleri boyunca yapılan elektriksel akım ölçümleri, kupulanın kinosilyum yönünde hareket etmesinin reseptörlerde uyarılmaya ve beraberinde vestibüler sinir liflerinde aksiyon potansiyellerinin oluşmasına yol açtığını göstermektedir. Ters yönde hareket ise nöron etkinliğini engeller. Tek yönlü harekete geri dönüldüğünde hızlanma durur, kupula normal pozisyonuna geri döner ve reseptörlerin uyarımı ya da inhibisyonu artık gerçekleşmez.
Yarım daire kanalları sıvıların yer değiştirmesine ve bu yüzden açısal hızlanmanın ardından vücut pozisyonuna karşı yanıt oluşturur. Sakkülün ve ütrikülün makülaları doğrusal hızlanmaya duvarlıdır. Yoğunlukları daha fazla olduğu için otolitler baş pozisyonunun değişmesiyle birlikte yer değiştirirler. Bu yer değiştirme alttaki tüy hücrelerine jelatinimsi otolit zarı aracılığıyla aktarılır. Tüy hücrelerinin sterosilyumlarının şekil değiştirmesi aksiyon potansiyellerinin oluşmasına neden olur ve bunlar 8. kafa sinirinin vestibüler dalı aracılığıyla merkezi sinir sistemine taşınır. Bu yüzden makülalar otolitler üzerindeki yerçekimi kuvvetine duyarlıdır. Vestibüler organ, hareketin ve boşluktaki konumun algılanması ve dengenin korunması bakımından önemlidir.
İŞİTME İŞLEVLERİ
Ses dalgalarının timpan zarına çarpmasıyla işitme kemikçikleri titreşir. Timpan zarı ile üzengi kemiği tabanı arasındaki alan farkı mekanik hareketin havadan iç kulaktaki sıvılara iletimini kolaylaştırır. Orta kulakta tensor timpani kası (çekiç kemiğine tutunur) ve stapedius kası (üzengi kemiğine tutunur) olmak üzere iki adet çizgili iskelet kası vardır. Yüksek sesler bu kasların tepki olarak kasılmasına yol açar ve bunun sonucunda timpan zarı ile üzengi kemiği hareketi sınırlanır; bu da iç kulağın hasar görmesini önler. Ancak bu tepkiler silah sesi gibi ani ve şiddetli seslere karşı zarı koruyamayacak kadar yavaştır. Ses dalgaları kompresyon ve rarefaksiyon evreleri olan uzamına dalgalardır. Kompresyon evresi üzengi kemiğinin içe doğru hareket etmesini sağlar. İç kulaktaki sıvılar sıkıştırılamadığından, basınç değişikliği vestibüler zar ve bazilar zardan iletilerek, bu zarların skala timpaniye doğru aşağı bükülmesine yol açar. Bu basınç değişikliği aynı zamanda yuvarlak penceredeki örtünün dışa doğru bombe yapmasına yol açar ve basınç azalır. Mertek hücrelerinin uçlan bir denge noktası oluştururlar ve böylece bazilar zarın aşağı bükülmesi tüy hücrelerinin stereosilyaiumrının örtücü zarın karşısına dönmesine neden olur. Stereosilyumların uçları bazal cisimden uzağa modiolusa doğru bükülür. Ses dalgasının rarefaksiyon fazında her şey tersine döner; stapes dışarı doğru hareket eder, bazilar zar yukarıya, skala vestibüliye doğru hareket eder ve tüy hücrelerinin stereosilyumları stria vaskülarise ve bazal cisme doğru eğilir. Bu yöndeki bükülme, tüy hücrelerinde depolarize edici jeneratör potansiyeller oluşturur. Bunun sonucunda, spiral gangliyondaki bipolar nöronlarda aksiyon potansiyeli oluşmasına yol açan (eksitasyon) ve kimyasal yapısı bilinmeyen bir nörotransmiter salıverilir. Sesin frekansına karşı bazilar zarın oluşturduğu yanıta dayanarak frekans ayrımı yapılır. Bu zar frekansa bağlı olarak, uzunluğu boyunca değişik noktalarda maksimum yer değiştirmeler göstererek yanıt oluşturur. Yüksek frekanslar zarın bazal ucunda saptanırken düşük frekanslar Corti organının tepesinde bazilar zarın maksimum hareketine neden olur. Bu tonotopik yerleşim bazilar zarın genişliği ve sertliği ile ilişkili olabilir. Yüksek frekanslı seslere en iyi yanıtı tabanda daha sert olan, dar bazilar zar verir.